酵母及其產(chǎn)品用作飼料添加劑始于20世紀70年代中期，最早被用作反芻動物的蛋白質補充飼料。酵母細胞中含有豐富的蛋白質、B族維生素、脂肪、糖、酶等多種營養(yǎng)成分。目前已發(fā)現(xiàn)的酵母菌超過500種，分屬41屬，但并不是所有的酵母菌都能作為飼料添加劑，生產(chǎn)上應用時要注重菌種類型的選擇，常用的有假絲酵母、得巴利酵母、球擬酵母和紅酵母。利用酵母生產(chǎn)單細胞蛋白(SCP)，具有生長速度快、周期短的優(yōu)點。多項試驗表明，酵母作為飼料添加劑，可以促進胃內微生物的生長，防治禽畜胃腸道疾病，增進健康，提高生產(chǎn)性能。但是，由于飼料酵母味苦、適口性差，使它在生產(chǎn)中的應用受到了限制。

   酵母細胞壁是生產(chǎn)啤酒酵母過程中由可溶性物質提取的一種特殊副產(chǎn)品，占整個細胞干重的20％～30％，它在維持細胞形態(tài)和細胞與細胞間的識別中起重要作用。Gertien等(1999)曾從分子水平上研究了酵母細胞壁的結構，認為它是一個動態(tài)、可被調控的結構，它的結構和組成可以被嚴格調控并能對環(huán)境變化做出廣泛響應，現(xiàn)在酵母細胞壁飼料添加劑已引起人們的廣泛關注。酵母細胞壁是淡黃色粉末，與酵母飼料比起來沒有苦味，適口性好，可以作為免疫促進劑，通過激發(fā)和增強機體免疫力，改善動物健康來提高生產(chǎn)性能，尤其能使幼齡動物發(fā)揮其生長潛力。酵母細胞壁在飼料中的用途日益廣泛。

   1 化學組成
   在生產(chǎn)過程中，酵母細胞的破壁方法也一直受到關注，目前最常用的是音波震碎法。在盡量保持酵母細胞壁完整的前提下，用音波震碎法將細胞震碎，震碎過的酵母溶液通過多次清洗過濾，除去苦味和雜質，再經(jīng)高溫，酸、堿處理，離心分離等操作獲得細胞壁后再噴霧干燥即可得到成品。

   酵母細胞壁的主要活性成分是葡聚糖（約占其干重的57.0%）、甘露寡糖（約占干重的6.6%）、糖蛋白（約占干重的22.0%）、幾丁質和其它成分（蛋白質、核酸、類脂和灰分共占其干重的20.0% 以下）。

  2 生理功能的作用機理
   酵母細胞壁的主要生理功能由甘露寡糖和β-葡聚糖發(fā)揮，它們在動物體內分別行使各自的功能，能對細菌、真菌和病毒引起的疾病以及因為運輸、接種、氣候等變化引起的應激反應產(chǎn)生非特異性免疫力。

   2.1 甘露寡糖（Mannan Oligosacharides,MOS或BIO-MOS）
   甘露寡糖是由甘露糖和葡萄糖組成的寡糖，一般含有2～10個單糖，單糖之間以α-1，2、α-1，3及α-1，6鍵相連。甘露寡糖易溶于水，不易溶于有機溶劑，黏度隨溫度上升逐漸下降，具有獨特的膠凝性能，一般在生理pH值和通常飼料加工條件下較為穩(wěn)定，其理化性質因來源不同會稍有差異。

   甘露寡糖含有大量不能被消化酶切斷的化學鍵，在小腸中幾乎不能被消化利用，進入消化道后段經(jīng)濃縮才能被動物消化道菌群中的有益菌選擇性發(fā)酵利用，以有機酸、CH4 、CO2 、H2的形式釋放或參與代謝，提供能量。同時，發(fā)酵產(chǎn)生的酸性物質會使整個腸道的pH值下降，能抑制有害菌的生長。甘露寡糖還可極大地影響動物的免疫系統(tǒng)，能夠干擾腸道病原體的定植，是腸道微生物菌群的強大改良劑。胃腸道非免疫防御系統(tǒng)的主要組成部分是內源微生物菌群，有益微生物菌群覆蓋在胃腸道黏膜上皮上以阻斷病原微生物的附著，而甘露寡糖有助于腸道有益菌的增殖。因此，甘露寡糖被稱為“病原菌吸附劑”或“病原菌清除劑”，甘露寡糖的這些功能也在一系列的試驗中得到證實。

   甘露寡糖還可以增加細胞因子的釋放，細胞因子可以協(xié)調不同免疫細胞的活動。甘露寡糖也能提高白細胞介素(IL-2)的濃度，白細胞介素使T細胞增殖和分化。另外，甘露寡糖能夠增強IFN(干擾素)的活性，IFN是由活化的T細胞釋放的細胞因子，IFN 的出現(xiàn)促使白細胞、體液和蛋白質向感染的部位遷移，并活化巨噬細胞，促使其殺死所包圍的細菌。

   Cooney研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖可以螯合胃腸道釋放的黃曲霉素，也可以結合玉米赤霉烯酮，結合力呈非直線關系。大量的體外試驗證明，酵母細胞壁吸附毒素的程度與霉菌種類和細胞壁的制備有關，最有效的是從啤酒酵母細胞壁中提取的脂化甘露聚糖。

   2．2 β-葡聚糖
   β-葡聚糖約占細胞總重的12％～14％，是一種具有特殊結構的多糖，通常由10～20個單糖組成，相對分子質量為6 500～7 500，大多數(shù)為不溶于水的膠質顆粒。β-葡聚糖中的單糖之間以β-1，3鍵和β-1，6鍵相連，由于特殊的鍵結合方式和分子氫鍵的存在，β-葡聚糖呈螺旋形分子結構，其特殊的構型對動物免疫系統(tǒng)具有較強的刺激作用。

   大多數(shù)動物體內的網(wǎng)狀內皮系統(tǒng)存在大量的巨噬細胞，一般情況下，巨噬細胞不具有活性，當β-葡聚糖通過細胞表面糖蛋白與巨噬細胞結合后，巨噬細胞就被激活，通過吞噬作用吸收、破壞和清除體內損傷、衰老和死亡的自身細胞及侵入體內的病原微生物，并誘導機體產(chǎn)生一系列的細胞免疫和體液免疫反應，故又將β-葡聚糖稱為免疫多糖。β-葡聚糖除了可激活自然殺傷細胞，提高血液中單核細胞、中性粒細胞和巨噬細胞的吞噬能力之外，還能影響循環(huán)血液中細胞因子的含量，也能影響體外培養(yǎng)的淋巴細胞細胞因子的分泌，并可促進脾臟淋巴細胞白細胞介素、干擾素的分泌，還能增強細胞因子的作用。同時，β-葡聚糖可增強T淋巴細胞功能，促進淋巴細胞轉化和增殖。機體還有一個重要的免疫系統(tǒng)——補體系統(tǒng)，它除可直接殺傷和溶解細菌或靶細胞和病毒外，還具有對免疫復合物的調理作用，趨化功能及調節(jié)T細胞、B細胞免疫力等作用。因此，β-葡聚糖具有明顯激活補體系統(tǒng)的作用。

   2．3 蛋白質、幾丁質、類脂和酶
   酵母細胞壁中蛋白質的含量約為5％～10％ ，大部分蛋白質和糖類結合形成甘露寡糖——蛋白質復合體，酵母細胞壁中的幾丁質是N-乙酰葡萄糖胺的線性多聚物，在細胞壁中N-乙酰葡萄糖胺以β-1，4鍵連接而成。酵母細胞壁的脂質大多由?；视图肮檀贾戎行灾|組成，決定細胞壁中脂質含量的因素尚不清楚。存在于酵母細胞壁內的酶包括轉化酶、α-半乳糖苷酶、L-天門冬酰胺酶、氨基酸肽酶Ⅱ、丙?；?β-葡萄糖苷酶、葡萄糖淀粉酶等，它們都是水解酶，可使細胞在細胞內攝取營養(yǎng)物質。此外，還包括葡聚糖酶、蛋白質二硫還原酶等，這些酶都與細胞壁增殖有關。
   
   3 酵母細胞壁在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應用
   3.1 在魚類中的應用
   酵母細胞壁可使魚、蝦免疫器官的發(fā)育加快，淋巴細胞的數(shù)量增加，既可增強非特異性免疫，又能激發(fā)機體體液免疫的產(chǎn)生。大量的試驗證實，酵母細胞壁及其提取物在畜禽和水產(chǎn)養(yǎng)殖中發(fā)揮了很好的防病、治病和保健作用，在美國、巴西和我國臺灣省早已普遍使用酵母細胞壁，國內也已開始積極地開發(fā)利用。

   Nureco公司試驗研究表明，酵母細胞壁中的β-葡聚糖和維生素C的組合對巨噬細胞的活性有積極影響。投喂含酵母細胞壁餌料的魚群，其死亡率 (14．6％)大大低于對照組(35．5％)。巴西ICC公司試驗證實，飼喂酵母細胞壁可使感染冷水性弧菌病的大西洋鮭魚成活率由17％提高到70％左右(感染前3周左右飼喂酵母細胞壁)，而酵母細胞壁與疫苗聯(lián)合使用具有更強、更持久的免疫保護作用，使感染的鮭魚成活率提高到90％。

   外國學者用鮭鱒魚做了大量試驗，證實了酵母細胞壁能夠增強魚類的免疫力。Robertsen等的試驗結果表明，從酵母菌中提取的β-葡聚糖能增強大西洋鮭對滅鮭氣單胞菌、鰻弧菌和魯克氏耶爾森氏菌感染的抵抗力。Engstad等的研究證明了大西洋鮭的巨噬細胞上存在β-葡聚糖的受體。Brattgjerd等對大西洋鮭注射酵母葡聚糖后，發(fā)現(xiàn)試驗魚的巨噬細胞在離體條件下的吞噬活性明顯上升。Anderson等采用注射和浸泡法對溪紅點鱒接種免疫多糖后，試驗魚對人工感染活菌的抵抗力顯著增強。Jeney等將葡聚糖作為佐劑與滅活菌苗聯(lián)合使用，結果證明能顯著提高供試虹鱒的非特異性免疫力。Kawakami等分別用滅活的菌苗、真菌葡聚糖、幾丁質和福氏完全佐劑接種鯽魚，試驗發(fā)現(xiàn)，各種處理的受免魚均對殺魚巴斯德氏菌感染的抵抗力顯著增強。Samuel等的試驗結果表明，β-葡聚糖能顯著增強毛足鱸的抵抗力。

   我國學者在酵母細胞壁對魚類免疫力影響方面也做了很多對照試驗。Chen等的報道指出，注射β-葡聚糖能提高斑點叉尾鲴抗叉尾鲴愛德華氏菌感染的能力。陳昌福等（2004）探討了口服免疫多糖(酵母細胞壁)對受免異育銀鯽免疫應答的調節(jié)效應，結果表明，以每千克體重其飼料中添加150．0mg的免疫多糖(酵母細胞壁)，對受免異育銀鯽的免疫應答具有較強的調節(jié)效應，與對照組魚相比，不僅血清中凝集抗體效價有所提高，而且血液中白細胞的吞噬百分比(PP)和吞噬指數(shù)(PI)明顯上升。

   酵母細胞壁及其提取物作為水產(chǎn)動物飼料添加劑，能夠促進魚類生長，減少死亡率，降低糞便中氮的排放量，防止污染。酵母細胞壁通過激發(fā)免疫功能，維持微生態(tài)平衡而增強了動物免疫力，改善動物健康狀況，從而提高生產(chǎn)性能，使幼齡動物的生長潛力得到充分發(fā)揮。酵母細胞壁及其提取物對魚類生產(chǎn)性能的作用也備受關注。Yoshida等(1995)報道，甘露寡糖能顯著提高鲇魚細胞活性和飼料利用效率。張起信等（1997）在對牙鲆、石鰈的工廠化養(yǎng)殖中，進行了投喂口服型免疫多糖的試驗，在牙鲆餌料中添加免疫多糖，投喂100d后試驗組的牙鲆成活率、全長、體重分別比對照組提高0.9％、1.28%和2．82%。張起信（2003）作了在大菱鲆的餌料中添加免疫多糖的對比養(yǎng)殖試驗，經(jīng)210d投喂后，魚的平均體長、體重、成活率較未添加免疫多糖的組分別提高14mm、32.6g和4.8％。還有研究表明，鱒魚苗在體重1～7 g期間受冷水病原菌侵襲后死亡率高達25％，餌料中加入0．7％的MOS后可使該階段鱒魚苗的死亡率下降到1％。張紅梅（2004）研究了在健康的建鯉日糧中添加不同水平的酵母甘露寡糖對其生產(chǎn)性能的影響，結果表明，日糧中添加MOS可提高鯉魚的生產(chǎn)性能，隨MOS添加量的增加養(yǎng)殖成活率先升后降，當添加量增加到0.2％時養(yǎng)殖成活率最高達到99．40％，而后成活率降低。

   3.2 在蝦類中的應用
   陳昌福在酵母細胞壁對水產(chǎn)動物的影響方面做了很多工作，不但研究了其對一些魚類的影響，還做了口服免疫多糖(酵母細胞壁)對南美白對蝦抗哈維弧菌感染作用的試驗，結果表明，在南美白對蝦飼料中添加免疫多糖(酵母細胞壁)，能顯著提高供試南美白對蝦血清和肌肉中酸性磷酸酶(ACP)、堿性磷酸酶(ALP)活性，極顯著地提高肝胰腺中ACP、ALP和過氧化物酶(POD)的活性，增強抗哈維弧菌感染的能力。許第新等（2004）將免疫多糖(酵母細胞壁)作為免疫刺激劑注射到克氏原螯蝦體內后發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦肝胰腺中的ACP和ALP活性明顯增加。1998年，劉恒等利用從海藻中提取的免疫多糖作為餌料添加劑，以口服形式對南美白對蝦進行免疫，結果表明，除個別情況外，試驗組南美白對蝦的酚氧化酶活力，溶菌、抗菌活力和超氧化物歧化酶活力，均高于對照組。這種免疫多糖雖然是從植物中提取的，但其與微生物多糖有類似結構和性質。劉棟輝（2002）探討了啤酒酵母β-葡聚糖制劑和維生素C的組合對斑節(jié)對蝦生長和抗病力的效果，結果發(fā)現(xiàn)，啤酒酵母β-葡聚糖制劑和維生素C的組合能顯著提高斑節(jié)對蝦的生長、存活率和血清蛋白水平，顯著降低飼料系數(shù)，其效果和高劑量VC組是相當?shù)?，在攻毒試驗中，啤酒酵母?葡聚糖制劑和維生素C的組合大大提高注射白斑病毒蝦的存活率。

   3.3　在其它水產(chǎn)動物中的應用
   除對魚、蝦外，酵母細胞壁及其提取物在水產(chǎn)動物中的應用研究較少。張起信（2002）在剝離后的雜交鮑苗配餌中添加5％的口服型免疫多糖，平均殼高和成活率分別較對照組提高1.55mm和3．2％。孫虎山（2001）給櫛孔扇貝體中注射酵母聚糖（酵母細胞壁）后，測定了櫛孔扇貝血清和血細胞中參與免疫防御的酚氧化酶（PO）和髓過氧物酶（MPO）的活力，結果表明，注射酵母聚糖后僅1h，試驗組血清中PO活力極顯著地高于對照組，而血細胞中無PO活力，說明酵母聚糖對櫛孔扇貝血淋巴中PO和MPO的活力有增強作用。北京佳偉生物技術有限公司用添加了免疫多糖的飼料對甲魚進行了飼喂試驗，結果試驗組甲魚死亡數(shù)量明顯少于對照組，并分析得出以0.2％的量進行添加從預防疾病效果及節(jié)約養(yǎng)殖成本方面考慮均為最佳。
   
  4 展望
   在飼料中添加少量酵母細胞壁或其提取物，能有效的改善水產(chǎn)動物消化道微生物菌群，降低消化道和水產(chǎn)產(chǎn)品中大腸桿菌、沙門氏菌等病原菌量，明顯提高水產(chǎn)動物機體的抗病能力。還能夠提高增重、飼料轉化率等生產(chǎn)性能，而且酵母細胞壁是天然成分，不會帶來污染，在動物營養(yǎng)上有良好的應用前景。但要注意的是不同種類、年齡和生理狀態(tài)下的水產(chǎn)動物，酵母細胞壁的最佳添加量會有所不同，應該經(jīng)過充分試驗后確定最佳添加量；日糧中的其它成分或其它添加劑有可能對酵母細胞壁作用的發(fā)揮產(chǎn)生協(xié)同或拮抗作用，這方面還需要深入研究。